.
Важно: на страницах www! . Аттестат средней школы Украина.
 
 
.
Предыдущая | Содержание | Следующая

Регуляция артериального давления

Кратковременная регуляция артериального давления

Артериальный барорецепторный рефлекс

Артериальный барорецепторный рефлекс является важнейшим механизмом, осуществляющим кратковременную регуляцию артериального давления. Напомним, что обычно в рефлекторную дугу входят чувствительные рецепторы, афферентные пути, интегрирующие центры в центральной нервной системе, эфферентные пути и эффекторные органы. Как показано на рис. 10-1, эфферентными путями артериаль­ного барорецепторного рефлекса являются сердечно-сосудистые симпатические и сердечные парасимпатические нервы. Эффекторными органами являются сердце и периферические кровеносные сосуды. Мы еще не обсудили чувствительные элемен­ ты. афферентные пути или интегрирующие центры в стволе головного мозга, кото­рые делают рефлекторную дугу завершенной.

Эфферентные пути. В предыдущих главах мы обсуждали многочисленные воз­действия симпатических и парасимпатических волокон, иннервирующих сердце и кро­ веносные сосуды. В обоих отделах вегетативной нервной системы постганглионар- ныв волокна, тела клеток которых располагаются в ганглиях за пределами центральной нервной системы, образуют финальный участок связи, ведущий непосредственно к сердцу и сосудам Влияние данных постганглионарных волокон на ключевые показа­ тели сердечно-сосудистой системы суммарно представлены на рис. 10-1.

Активность терминальных постганглионарных волокон вегетативной нервной системы определяется активностью преганглионарных волокон, тела клеток кото­рых расположены в центральной нервной системе. В симпатическом отделе тела клеток, образующих преганглионарные волокна, расположены в спинном мозге. Эти преганглионарные нейроны обладают спонтанной активностью, которая регулиру­ется тормозными и активирующими импульсами, которые исходят из центров в стволе мозга и направляются вниз по отдельным возбуждающим и тормозным спинно­мозговым проводящим путям В парасимпатическом отделе тела преганглионарных нейронов расположены в стволе головного мозга. Их спонтанная активность регули­ руется импульсами из интегрирующих центров в стволе мозга.

Афферентные пути. Чувствительные рецепторы, которые называются арте­риальными барорецепторами, в большом количестве обнаружены в стенках аорты и сонных артерий, Наибольшая плотность данных рецепторов наблюдаются возле дуги аорты (аортальные барорецепторы) и в области бифуркации общей сонной



Рис 10-1 Компоненты артериальной барорецепторной дуги: ЯП—ядро одиночного пучка ВЛ—группа вентролатеральпых ядер пирамид, ЯШ—ядра шва; ДЯ—двойное ядро; ??-едннительные пути с не до конца установленной локализацией, в число которых могут вхд лить структуры, расположенные за пределами продолговатого мозга.

артерии на наружную и внутреннюю сонные артерии с каждой стороны шеи {рецеП торы каротидного синуса) Сами рецепторы представляют собой механорецепто ры, опосредованно улавливающие величину артериального давления в зависимости от степени растяжения эластических стенок артерий1.

1 Частота импульсов барорецепторов может быть увеличена при механическом воздействи на стенку артерий. Например, частота импульсов рецепторов каротидного синуса можетбыть; увеличена при массировании поверхности шеи над зоной каротйгйШв синуса.


В целом увеличениерОШЩУтя вызывает увеличение скорости образова­ния потенциала действия артериальными барорецепторами. В действительно­сти барорецепторы реагируют не только на абсолютную величину растяжения, но и на скорость изменения растяжения, В связи с этим как среднее артериальное давле­ние, так и пульсовое артериальное давление изменяют частоту импульсов со сторо­ ны барорецепторов, как показано на рис. 10-2. Пунктирная кривая на рис. 10-2 по-

казывает, как зависит частота импульсации барорецепторов от различного уровня
стабильного артериального давления. Сплошная кривая на рис. 10-2 показывает,
как частота импульсов барорецепторов определяется средней величиной пульсово­
го артериального давления. t

Обратите внимание, что наличие перепадов (которые, конечно, представляют собой нормальное явление) увеличивает частоту импульсации барорецепторов при любом заданном уровне среднего артериального давления. Также обратите внима­ние, что изменения величины среднего артериального давления вокруг нормального значения около 100 мм рт. ст. ведет к максимальным изменениям скорости импуль­ сации барорецепторов.

Если артериальное давление по каким-то причинам останется повышенным в течение нескольких дней, то частота импульсации артериальных барорецепторов постепенно возвращается к исходному уровню. Таким образом, говорят, что артери­ альные барорецепторы адаптируются к долговременным изменениям артериаль­ного давления. По этой причине артериальный барорецелторный рефлекс не может выполнятьрольмеханизмадолговременной регуляции величины артериального дав­ления.

Потенциалы действия, которые генерируются барорецепторами каротидного синуса, проходят по нервам каротидного синуса (нервы Геринга), которые присоеди­няются к языкоглоточным нервам ( IX пара черепно-мозговых нервов) перед входом в центральную нервную систему. Афферентные волокна от аортальных барорецепто­ров идут в центральную нервную систему в составе блуждающих нервов ( X пара че­ репно-мозговых нервов). (Блуждающий нерв содержит как афферентные, так и эф-


ферентные волокна, включая, например, парасимпатические эфферентные волокна, направляющиеся к сердцу)

Центральная регуляция. Значительная часть центральной регуляции в реф- i

лекторной деятельности сердечно-сосудистой системы происходит в продолговатоми мозге, в зоне, которая традиционно называется сосудодвигательным центром про* долговатого мозга Нервные взаимосвязи между диффузными структурами, распо­ложенными в данной области, сложны и их топография остается не до конца выяен ненной Более того, представляется, что данные структуры осуществляют1 многочисленные функции, в том числе, например, и регуляцию дыхания Чтомызна^ ем с большой степенью уверенности, так это то, в каком месте афферентные и эффе­рентные проводящие пути иннервации сердечно-сосудистой системы входят в про долговатый мозг и выходят из него Например, как показано на рис 10— t * афферентная чувствительная информация от артериальных барорецепторов посту­пает в ядро одиночного пучка { nucleus tractus solitanus ) продолговатого мозга, гд|| она передается через полисинаптические связи в другие структуры продолговатого мозга (а также к высшим центрам головного мозга, таким как гипоталамус)

Тела клеток эфферентных парасимпатических кардиальных ветвей блуждающи^ нервов расположены преимущественно в двойном ядре { nucleus atnbiguus ) продол^ говатого мозга, которое также получило название тормозного сосудодвигательноп центра* Эфферентная симпатическая вегетативная информация выходит из продоле говатого мозга преимущественно со стороны вентролатеральной группы ростраль ных нейронов (через активирующий путь спинного мозга) или со стороны ядер шв (через тормозной путь спинного мозга)

Промежуточные процессы, которые фактически приводят к интеграции и при вращению сенсорной информации в соответствующие симпатические и парасимпа тические реакции, в настоящее время недостаточно известны Хотя большая част данных интеграционных процессов происходит в продолговатом мозге, в них такн принимают участие такие высшие центры, как гипоталамус Для наших целей зна ние деталей интеграционных процессов не является столь важным, как оценка об щих воздействий изменений активности артериальных барорецепторов на активность парасимпатических и симпатических сосудодвигательных нервов

Некоторые функционально важные детали центральной регуляции вегетатив ных сосудодвигательных нервов представлены на рис 10-1 Основное внешнее воз­действие на сосудодвигательный центр происходит со стороны артериальных t рорецепторов Поскольку артериальные барорецепторы обладают активностью при нормальном артериальном давлении, то они обеспечивают поток тонической им пульсации в интеграционные центры, расположенные в центральной нервной системе

Как показано на рис 10-1, интеграционный процесс протекает таким образом что усиление импульсации от артериальных барорецепторов ведет к одновременно-;! му (1) торможению активности ядер спинального симпатического активирующего! тракта, (2) стимуляции активности ядер спинального симпатического тормозного! тракта и (3) стимуляции активности парасимпатических преганглионарных нейро^! нов Таким образом, увеличение скорости деполяризации артериальных барорецеп-С торов (вызванной повышением артериального давления) ведет к снижению тониче-| ской активности сердечно-сосудистых симпатических нервов и одновременному! увеличению тонической активности сердечных парасимпатических нервов Напротив, снижение артериального давления вызывает увеличеййямпатической и снИжение парасимпатической активности


Действие артериального барорецепторного рефлекса. Артериальный ба-рорецепторный рефлекс представляет собой постоянно функционирующую регули­рующую систему, которая автоматически осуществляет регуляцию, предотвращаю­ щую отклонения в деятельности сердца и сосудов, которые могли бы привести к существенным изменениям среднего артериального давления Механизм артериально­ го барорецепторного рефлекса осуществляет регуляцию артериального давления посред­ ством отрицательной обратной связи, которая во многом аналогична той, в соответ­ ствии скоторой функционирует термостатически регулируемая домашняя отопительная


система для полдержания внутренней температуры жилища, независимо от каких-либо j внешних воздействий, таких как изменение погоды или открытие окон

На рис 10-3 показано множество явлений в артериальной барорецепторнойреф-1 лекторной дуге, которые происходят в ответ на снижение среднего артериального! давления Мы уже обсуждали все явления, изображенные на рис 10-3, и каждое них следует тщательно исследовать (и при необходимости заново проанализировать)! в данном случае, поскольку на этом рисунке суммарно показаны многие взаимодей ствия, важные для понимания физиологии сердечно-сосудистой системы

Обратите внимание на рис 10-3, общей реакцией артериальной барорецептор*! ной дуги на факт снижения среднего артериального давления является повышение! среднего артериального давления (т е реакция стремится устранить стимул, ее вы<1 звавший) Стимулирующий фактор повышения среднего артериального давления при-| ведет к явлениям, прямо противоположным тем, что изображены на рис 10-3, и вызо1 вет реакцию в виде снижения среднего артериального давления, опить же реакцИ стремится устранить стимул, породивший данную реакцию Артериальный барорецеп! торный рефлекс представляет собой механизм отрицательной обратной связи, кото­рый функционирует автоматически, препятствуя изменениям величины среднего ар термального давления Поддержание гомеостаза при реализации рефлекса очевидно,*;

Следует помнить, что нервная регуляция деятельности сосудов более выраже^ на в некоторых областях, таких как почки, кожа и органы брюшной полости, чем f головном мозге или мышце сердца Таким образом, рефлекторная реакция на паде-| ние артериального давления может, например, включать существенное увеличение сосудистого сопротивления в почках и уменьшение почечного кровотока без изме*| нения сосудистого сопротивления или объемного кровотока в головном мозге Рег^ ляция деятельности периферических сосудов, опосредуемая артериальным бароре*! цепторным рефлексом, осуществляется преимущественно в органах с выраженной симпатической регуляцией сосудов

.