• на главную
  • Стилусы для планшетов. Клик.
  • admin@modernmif.ru
 
 



.
Фирменный Бланк: http://derles.ru/ лестницы под заказ от казань. . Фирменные Бланки и Конверты
 
 
.
Предыдущая | Содержание | Следующая

Регуляция ударного объема

Закон Лапласа

Конкретные геометрические факторы определяют, каким образом зависимость напряжения от длины сердечных мышечных волокон стенки желудочка влияет на за­висимость давления от объема полости желудочка. Истинное взаимоотношение слож­ ное, так как форма желудочка сложная. Форма левого желудочка чаще представляет­ ся в виде цилиндрической или сферической модели, хотя в действительности она представляет собой нечто среднее между ними. Поскольку клетки сердечной мышцы в стенке желудочка ориентированы циркулярно, то любая из указанных моделей может быть использована для иллюстрации трех важных функциональных моментов.

1. Увеличение объема желудочка вызывает увеличение окружности желудочка и, та-

ким образом, увеличение длины отдельных клеток сердечной мышцы (и наоборот).

2. При заданном объеме желудочка увеличение внутрижелудочкового давления

вызывает увеличение напряжения отдельных мышечных клеток сердечной стен­ ки (и наоборот)

3. По мере увеличения объема желудочка (т е. по мере увеличения радиуса желу-

дочка) требуется большая сила каждой отдельной мышечной клетки для созда­ ния заданного внутрижелудочкового давления.

Последний пункт является отражением закона Лапласа, который устанавливает взаимосвязь между силами, действующими в стенках любого криволинейного вмести­ лища жидкости, и давлением на ее содержимое Если представить модель желудочка в Виде цилиндра, где изменение желудочкового объема связано только с изменением величины радиуса, то, в соответствии с законом Лапласа, общее напряжение стенки желудочка (7) на единицу длины стенки вдоль оси цилиндра зависит как от внутриже­лудочкового давления {Р), так и от внутреннего радиуса желудочка (г), что выражает­ ся уравнением Т =Рхг. Данная закономерность полностью применима к отдельной мышечной клетке сердца, поскольку при цилиндрической модели желудочка количе­ ство мышечных клеток на единицу ее длины является постоянной величиной.(Закон Лапласа принимает несколько разные формулы для сосудов различных форм, но во всех случаях смысл остается одинаковым напряжение стенки является функцией как внутреннего давления, так и радиуса сосуда2)

Рис. 4-3 помогает проиллюстрировать, как изменения длины и напряжения мыш­ цы, давления в желудочке и его объема, которые происходят во время сердечного цикла, взаимосвязаны в соответствии с законом Лапласа. Представим, что диаграмма А на данном рисунке характеризует состояние желудочка в начале диастолы. Давле­ ние в желудочке, его радиус и напряжение стенки соотносятся, какТ=Рхг. Во время диастолы радиус (объем) желудочка увеличивается при небольшом увеличении давле­ния Как показано на рисунке при переходе от А к В, удвоение радиуса при постоянном давлении в соответствии с законом Лапласа приведет к удвоению напряжения стенки


Во время изометрического напряжения волокна сердечной мышцы развивают напря­ жение без укорочения.

Как указано на рис. 4-3 при переходе от В кС, дальнейшее 25-кратное увеличение напряжения в стенке при постоянном радиусе в соответствии с законом Лапласа вызовет 25-кратное увеличение давления внутри желудочка. В начале фазы изгнания радиус желудочка уменьшается, в то время как напряжение стенки остается постоянным. На рис 4-3 при переходе от С к D показано, как уменьшение радиуса при постоянном напряжении стенки сопровождается дальнейшим увеличением давления внутри желу­ дочка. В конечном итоге на рис. 4-3 переход от D к А показывает, почему давление в желудочке падает, вследствие уменьшения напряжения в стенке во время изометричес­ кого расслабления.

Более полное описание взаимосвязи между давлением внутри желудочка и измене­ниями объема, которые происходят во время типичного сердечного цикла, показано на

Рис 4-3 Закон Лапласа и функция желудочка в цилиндрической модели. Р = давление внутри желудочка, г = радиус желудочка; Т = общее напряжение стенки желудочка на единицу длины цилиндра.

рис. 4-4, А, а соответствующие изменения длины и напряжения мышцы показаны на рис. 4-4, В. (рис.4-4, Апредставляет просто другое изображение изменений величин давления в желудочке и его объема, ранее проиллюстрированного на рис. 4-1. Студен­ там предлагается сравнивать рис. 4-4, А с рис 4-1 до тех пор пока их взаимосвязь не станет ясной).

Из рис. 4-4 следует, что каждая нз основных фаз желудочкового цикла соответ­ ствует определенной фазе динамики длины и напряжения сердечной мышцы. Во время диастолического наполнения желудочков, например, прогрессирующее увеличение давления внутри желудочка и его объема приводят к увеличению мышечного напряже-


ния (Т = Р х г), в результате чего расслабленная сердечная мышца удлиняется в соот­ ветствии с кривой графика зависимости напряжения от длины в покое. Конечно-диас- толическое давление называется желудочковой преднагрузкой, так как оно опреде­ляет напряжение волокон сердечной мышцы в покое в конце диастолы.

Б начале систолы в мышечных клетках желудочков развитие напряжения проис­ ходит изометрически, и, соответственно, возрастает давление внутри желудочков (Р = Т/г). После того, как давление внутри желудочка возрастает в такой степени, что открывается выходной клапан, начинается желудочковое изгнание, вследствие сокра­щения мышцы желудочка. Системное артериальное давление часто называется желу­ дочковой постнагрузкой, поскольку оно определяет напряжение, которое необходи­ мо развить волокнам сердечной мышцы, прежде чем они смогут укорачиваться



Во время фазы изгнания сердечная мышца одновременно создает активное напря­ жение и укорачивается. Степеньизменения объема полости желудочка во время фазы изгнания (или ударный объем) определяется просто тем, в какой степени клетки мыш­ цы желудочка укорачиваются во время сокращения. Это, как мы уже с вами обсужда­ ли ранее, зависит от взаимосвязи напряжения и длины клеток сердечной мышцы и той нагрузки, против которой они укорачиваются. Когда укорочение прекращается и вы­ходной клапан закрывается, клетки сердечной мышцы расслабляются изометрически. Напряжение стенки желудочка и давление в нем во время изометрического расслабле­ ния уменьшаются параллельно, поскольку радиус желудочка остается постоянным на протяжении финальной фазы систолы.

Влияние изменения преднагрузки на желудочки: закон Франка—Старлинга

Объем крови, который сердце выбрасывает при каждом сокращении, может суще­ ственно меняться. Одна из самыхглавных причин изменения ударного объема была описа­ на W . Howell (1884) и О. Frank (1894) и формализована Е.Н. Starling ( 1918). Эти исследо- ватели показали, что сердце сокращается более сильно вовремя систолы, если оно наполняется в большей степени вовремя диастолы. Вследствие этого, как показано на рис. 4-5, при прочих равных условиях, ударный объем возрастает по мере увеличения наполнения сердца. Данный феномен называется законам Франка—Старлинга.

Теперь мы знаем, что механические свойства клеток миокарда являются основой закона Франка—Старлинга. На рис. 4-6, А показано, как увеличение мышечной преднаг­ рузки увеличивает степень укорочения мышцы во время последующего сокращения при фиксированной общей нагрузке. Напомним, что на основании зависимости напряжения от длины в покое увеличение преднагрузки обязательно сопровождается увеличением первоначальной длины мышечного волокна. Когда мышца начинает сокращаться при боль­ шей длине, у нее имеется больший резерв для сокращения, прежде чем она достигнет длины, при которой ее способность развивать напряжение сравнится с общей нагрузкой, против которой она и работает при сокращении. Такая же взаимосвязь существует для


мышечного волокна, находящегося в стенке желудочка, что приводит к изменению кри­ вой зависимости давления и объема желудочка, как показано на рис, 4~6, В.

Увеличение желудочковой предгнагрузки приводит к существенному увеличению ударного объема, так как первоначально большая длина волокон значительно усили­вает сокращение мышечных волокон в условиях постнагрузки. Это является основой закона Франка—Старлинга. Такая регуляция ударного объема в зависимости от пред­ нагрузки иногда называется гетерометрической ауторегуляцией.

На рис. 4-6, А следует обратить внимание, что возрастающая преднагрузка уве­ личивает первоначальную длину мышцы без существенного изменения окончательной длины, до которой мышца укорачивается при постоянной общей нагрузке. Таким об­разом, увеличение давления при наполнении желудочка увеличивает ударный объем, прежде всего, за счет увеличения конечно-диастолического объема. Как показано на рис. 4~6, Б, это не сопровождается существенным увеличением конечно-систоличес­кого объема, поскольку усиление сокращения, которое происходит в результате уве­ личения конечно-диастолического объема в соответствии с законом Франка—Стар­ линга приводит к тому, что дополнительное количество крови, поступающее в желудочек во время диастолы, изгоняется во время систолы.

.