• на главную
  • admin@modernmif.ru
 
 



.
Прием ведет в медцентре Vitalis.
 
 
.
Предыдущая | Содержание | Следующая

Характеристика клеток сердца



Электрическая активность сердца

Во всех клетках поперечнополосатой мускулатуры сокращение инициируется бы­ стрым изменением вольтажа на клеточной мембране, который называется потенци- алом действия. Потенциалы действия клеток мышцы сердца существенно отличаются от соответствующей характеристики клеток скелетной мускулатуры по трем важным параметрам, которые обеспечивают синхронное ритмичное возбуждение сердца-. (1) они способны к самозарождению, (2) они могут проводиться непосредственно от клетки к клетке и (3) для них характере) i длительный периодсуществования, что предотвращает слияние отдельных мышечных сокращений Для того, чтобы понять эти особые элект­ рические свойства сердечной мышцы, и то, каким образом сердечная деятельность зави­ сит от них, нам необходимо сперва рассмотреть основные электрические особенности возбудимых мембран клеток.

Мембранные потенциалы

У всех клеток по обе стороны их мембран существуют электрические потенциалы (напряжение). Существование мембранных потенциалов.обусловлено тем, что кон­ центрации ионов в цитоплазме существенно отличаются с^аковыХММтерстициаль-


ной жидкости и ионы, движущиеся против градиента концентрации путем диффузии на полупроницаемых мембранах, способствуют возникновению разности потенциа­лов. Нам необходимо учитывать три наиболее важных иона, которыми являются на-

• muufNa "^ и атткпнй (Гя2+1 кптппынымяют бппее RhicnKvio конпентоаниюнинтеости- 1риииа ; и кальции i ^ a ;,кишрыеимею1 иолее вы^илую аипцет^<щшив mi ic ^ l in

циальной жидкости, чем внутри клеток, и калий (К+), распределение которого противоположно. Диффузия ионов сквозь мембрану клетки происходит через кана­ лы, которые (1) построены из белковых молекул, перекрывающих поверхность мемб­ раны (2) специфичны для определенных ионов (например, Na + каналы) и (3) существу­ ют в различных формах: могут быть закрыты, открыты или инактивированы (не способны к открытию) Проницаемость мембраны для отдельных ионов непосред­ственно зависит от количества каналов для данного иона, открытых в конкретный промежуток времени.

На рис 3-1 показано, как различия концентрации ионов могут создавать элект­ рический потенциал на клеточной мембране. Представим сперва, как показано в верх­ ней части рисунка, клетку, где (1) концентрация^ внутри клетки существенно боль­ше, чем снаружи, (2) которая проницаема только по отношению к К* (т. е. открыты только калиевые каналы) и (3) отсутствует первоначальный трансмембранный потен­ циал.

Из-за наличия градиента концентрации ионы калия (заряженные положительно) будут диффундировать из клетки. Между тем, отрицательно заряженные частицы, такие как анионы белка, не могут покинуть клетку, поскольку для них мембраны не проницаемы

Таким образом, утечка ионов калия приведет к тому, что внутри клетки создастся отрицательный заряд (дефицит положительно заряженных ионов), в то время как более

чество положительно заряженных ионов). Теперь ион калия, обладая положительным зарядом, притягивается в зоны, заряженные отрицательно. Таким образом, когда ион калия диффундирует из клетки, он создает на поверхности мембраны электрический потенциал, который притягивает его обратно в клетку.


Существует разновидность мембранного потенциала, который называется по­тенциал равновесия калия, при котором электрические силы, притягивающие К+ в клетку, равны влияниям концентрации, вытягивающим К* из клетки. Когда у мембран­ ного потенциала имеется такое значение, то результирующего движения иона калия через мембрану не происходит.

При нормальных значениях концентрации около 145 ммоль К*внутри клетки й

4 ммоль К+ во внеклеточной жидкости, потенциал равновесия калия составляет при­
близительно -90 мВ (внутри клетки он более отрицательный, чем снаружи на девять
сотых вольта)1. Мембрана, проницаемая только для иона калия, обладает способно­
стью быстро (практически мгновенно) создавать потенциал равновесия калия. Кроме
того, изменения в величине мембранного потенциала подразумевают перемещение
столь небольшого количества ионов, что в ходе данного процесса градиенты концент­
рации существенно не меняются.

Как изображено в нижней половине рис. 3-1, сходные рассуждения показывают, как мембрана, проницаемая только для нона натрия, обладает потенциалом равнове­ сия натрия. Потенциал равновесия натрия составляет примерно +60 мВ, при нор­ мальной внеклеточной концентрации иона натрия — 140 ммольи внутриклеточной —

5 ммоль. В реальности клеточные мембраны, тем не менее, никогда не бывают прони­
цаемы только-для Na + или только для К*. Когда мембрана проницаема для обоих этих
ионов, величина мембранного потенциала будет находиться где-то между потенциалом
равновесия натрня и потенциалом равновесия калия. Какую величину будет состав­
лять потенциал равновесия в каждый данный момент, зависит от относительной про­
ницаемости мембраны для Na * и К+. Если мембрана более проницаема для К4", чем для
Na + величина мембранного потенциала будет ближе к цифре -90 мВ.

Соответственно, наоборот, когда проницаемость для Na + выше, чем для К+, мемб­ ранный потенциал будет ближе к величине +60 мВ2. Из-за низкой проницаемости или концентрации или неизменности их содержания, влияния на величину мембранного потенциала прочих ионов, помимо Na + и К обычно не велики, и ими можно пренеб­ речь. Однако, как мы увидим позже, ионы кальция, Са2+, участвуют в создании потен­ циала действия сердечной мышцы. Как и Na Ca 2+ содержится в более высойой кон­ центрации вне клетки, чем в клетке. Потенциал равновесия для Са2+ равен приблизительно +100 мВ, и по мере того, как проницаемость мембраны для Са2+ возра­ стает, отмечается тенденция к увеличению положительного заряда на внутренней сто­ роне мембраны.


- Количественная характеристика того, каким образом концентрации К+ и Na + и относительная проницаемость Кяк) мембраны для данных ионов влияют на мембранный потенциал (£.ч) приведена в следующем уравнении:


Потенциал равновесия { EJ для любого иона ( Xz ) определяется его внутриклеточной и внеклеточной концентрацией в соответствии с уравнением Нернста

В состоянии покоя у большинства клеток сердечной мышцы величина мембран­ного потенциала близка к потенциалу равновесия калия. Таким образом, как электри­ ческие, так и концентрационные градиенты способствуют проникновению Na * в поко­ ящуюся клетку. В то же время очень низкая проницаемость покоящейся мембраны для Na * в сочетании с потребляющим энергию натриевым насосом, который выводит Na + из клетки, препятствуют постоянному накоплению натрия внутри покоящейся клетки*

.