• на главную
  • Цена ГР а аптеке https://hgh.bar/gormon-rosta-v-apteke
  • admin@modernmif.ru
 
 



.
Подними объем продаж в магазине - . Продажа контейнеров для мусора Продажа щенков и котят, питомцы - . Скачать приложения для iPhone.
 
 
.
| Содержание | Следующая

Сердце

Камеры сердца. Желудочки служат основными насосами сердца. Они состоят из двух групп мышц: 1) внутренних и наружных спиральных, сокращение которых приводит к укорочению про­ дольной оси камеры желудочков; 2) располагающихся между ними констрикторных, которые вызывают укорочение желудочка по поперечной оси. Первые преобладают в правом желудочке, а вто­ рые — в левом. Благодаря этому изгнание крови из левого желу­ дочка обеспечивается преимущественно укорочением попереч­ного диаметра камеры, а из правого - укорочением по продоль­ ной оси.

Толщина стенки левого желудочка составляет 10~12 мм, пра­ вого - 2-6 мм.

Форма желудочков в норме схематически представлена на рис.1 {А). Камера правого желудочка представляет собой относи­ тельно узкое пространство между двумя широкими поверхно­стями — межжелудочковой перегородкой и тонкой свободной стенкой. Таким образом, правый желудочек имеет большую пло­щадь поверхности на единицу объема, в силу чего он приспособ­лен к перекачиванию относительно больших объемов крови про­ тив низкого сопротивления при относительно небольшом укоро­ чении мышцы. В отличие от этого, вследствие почти сферической формы толстостенного левого желудочка, площадь его поверх­ности на единицу объема невелика, что и определяет его функ­ ционирование как насоса высокого давления.

Поскольку свободная стенка правого желудочка приближает­ ся по своей форме к сегменту сферы с относительно большим радиусом, желудочек может обеспечить значительное увеличе­ ние ударного объема за счет лишь относительно небольшого ра- стяже 1ия своей камеры и удлинения отдельных мышечных во­ локон. В то же время, как следует из уравнения Лапласа для тон­ костенной сферы, Р=Т/г, давление (Р) определяется отноше­нием стеночного напряжения (Т) к радиусу камеры (г). Отсюда чем больше радиус сферы, тем большее стеночное напряжение должны развить миокардиальные волокна для обеспечения


данного давления. Очевидно, что нормальный правый желудочек, имеющий исходно большой радиус, не в состоянии существенно повысить свое сте- ночное напряжение, необходимое для сколько-нибудь значительного при­ роста внутриполостного давления. Таким образом, он способен хорошо пе­ реносить перегрузку объемом, но не в состоянии адекватно выполнять свою насосную функцию при перегрузке сопротивлением, как, например, при остро возникшей легочной гипертензии. Однако если повышение давления в легочной артерии развивается постепенно, стенка правого желудочка утол­ щается и его полость приобретает более сферическую форму, свойственную левому желудочку (рис. 1,5).

Как следует из уравнения Лапласа, возможность левого желудочка в фи­ зиологических условиях развивать большее внутриполостное давление по сравнению с правым обеспечивается меньшим радиусом и связанной с этим способностью его волокон развивать более высокое стеночное напряжение. Очевидно, что и для него дилатация полости является гемодинамически не­ выгодной реакцией на увеличение нагрузки давлением, так как это требует от растянутых мышечных волокон развития большего напряжения, чем при меньшем радиусе полости. Наоборот, повышение систолического напряже­ ния эффективно обеспечивается гипертрофией мышечных волокон, которая является важнейшим механизмом компенсации при перегрузке давлением.

Когда желудочки сокращаются, их основание, образуемое атриовентри- кулярным кольцом, оттягивается книзу, а сердце поворачивается вправо. При этом его верхушка перемещается кпереди и приближается к стенке груд­ ной клетки в пятом межреберье, где в результате этого пальпируется так называемый верхушечный толчок.

Предсердия представляют собой тонкостенные камеры низкого давления. Они преимущественно выполняют функцию резервуаров крови для соот­ ветствующих желудочков. При этом венозная кровь большого круга кровообращения поступает в правое предсердие по впадающим в него верх­ ней и нижней полым венам, а также из коронарного синуса, а артериали- зированная кровь из легких попадает в левое предсердие по 4 легочным венам. Более 70 % крови поступает из предсердий в желудочки пассивно.


Лишь небольшая часть крови, составляющая от 5 до 25 % ударного объема желудочка, нагнетается активно путем сокращения мускулатуры предсердий против низкого сопротивления (так называемая предсердная надбавка).

Тонкая стенка предсердий состоит из двух слоев мышечных волокон. Внут­ ренний слой окутывает каждое предсердие в отдельности в продольном на­ правлении и охватывает устья впадающих вен, что, возможно, предотвра­щает регургитацию в них крови во время систолы предсердий. Наружный слой, имеющий поперечную направленность, охватывает одновременно оба предсердия.

В центре межпредсердной перегородки находится углубление - овальная ямка. Она образуется на месте заросшего овального отверстия плода, кото­рое обеспечивает поступление оксигенированной в плаценте крови из ниж­ ней полой вены в левые отделы сердца. Незаращение овального отверстия отмечается у 15 % взрослых, но, поскольку оно функционирует как кла­ пан, пропускающий кровь только в одном направлении - справа налево, даже в таких случаях при отсутствии патологии межпредсердное сообщение не действует.

Клапаны сердца, как и механических насосов, обеспечивают однонап­ равленный ток крови.

Атриовентрикулярные клапаны состоят из створок, которые своим осно­ ванием прикрепляются к фиброзному кольцу. Митральный клапан имеет две створки - заднюю, или муральную, и переднюю, или аортальную, а трехстворчатый — три: переднюю, заднюю и септальную. К свободным кон­ цам створок прикреплены сухожильные хорды, которые соединяют створки с сосочковыми мышцами. Во время диастолы желудочков сосочковые мыш­цы расслаблены, створки свободно провисают в полости желудочков, клапа­ ны открыты. Эффективное закрытие атриовентрикулярных клапанов во вре­ мя систолы желудочков обеспечивается:

1) соприкосновением створок под действием ретроградного потока кро­ ви, который устремляется к атриовентрикулярному отверстию в начале сис­ толы желудочков при повышении в них давления;

2)     сокращением сосочковых мышц, которые укорачиваются по мере уменьшения объема желудочка;

3) сокращением гладкой мускулатуры клапанного кольца (наименее зна­ чимый фактор);

4)     турбулентным движением потока крови из предсердия в желудочек во время систолы предсердий, который, отражаясь от стенок желудочка, ударя­ ет о створки клапана. Чем меньше сила сокращения желудочка, тем больше вклад этого механизма в закрытие атриовентрикулярных клапанов.

В норме площадь отверстий атриовентрикулярных клапанов составляет около 5 см. Это обеспечивает максимальную скорость наполнения желудоч­ ков - порядка 500-1000 мл/с без возникновения градиента давления по обе стороны клапана.

Звук, возникающий при закрытии атриовентрикулярных клапанов, об­ разует первый сердечный тон S ,, который состоит из митрального и трикус- пидального компонентов (М,Т,). М, является первым и основным компо­ нентом S ,.

Полулунные клапаны аорты и легочной артерии имеют по три створки в виде кармашка, прикрепленных своим основанием к клапанному кольцу. Клапан легочной артерии имеет располагающиеся кпереди правую и ле­ вую створки и заднюю, а аортальный - переднюю (правую коронар­ную), левую заднюю (левую коронарную) и правую заднюю (некоронар­ ную) створки. В корне аорты им соответствуют расширения - так называ­ емые аортальные синусы, или синусы Вальсальвы. Полулунные клапаны открываются при сокращении желудочков, когда давление в их полости превышает давление в соответствующих сосудах. После окончания систо­ лы желудочков, когда внутрижелудочковое давление резко падает и ста­ новится ниже давления в корне аорты и легочной артерии, начальный ретроградный ток крови вызывает закрытие клапанов.

Звук закрытия полулунных клапанов образует второй сердечный тон, S 2 , состоящий из аортального и пульмонального компонентов (А2, Р2). А2 — первый и основной компонент S 3 .

Проводящая система сердца представляет собой специализированную мышечную ткань, обеспечивающую образование и распространение био­ электрического импульса по сердцу.

1. Синоатриальный узел располагается на задней стенке правого пред­ сердия вблизи устья верхней полой вены. Генерируя ритмичные импульсы, он в норме является водителем ритма сердца. Обильно снабжен симпати­ ческими и парасимпатическими нервными окончаниями и капиллярами.

2. Межузловые предсердные пути, проводящие импульс возбуждения от синоатриального узла через правое предсердие к атриовентрикулярно- му соединению, включают три пучка. Они частично состоят из волокон специализированной проводящей системы, частично из обычных клеток сократительного миокарда. Это передний межузловой тракт Бахмана, Сред­ ний - rnavT RpHVpfiaya м чягтнмй тг>якт Топрпя (тле   9^   К*ппмр чтну гпрпия-

лизированных проводящих путей, исходящий из синоатриального узла импульс распространяется радиально по мышечным волокнам вначале правого, а затем и левого предсердия.

3. Межпредсердный пучок Бахмана обеспечивает проведение импульса от синоатриального узла к левому предсердию.

4. Лтриовентрикулярное соединение располагается в межпредсердной и межжелудочковой перегородках над центральной частью трехстворчатого клапана. Как и синоатриальный узел, имеет богатую вегетативную ин­ нервацию и кровоснабжение.

Лтриовентрикулярное соединение имеет три функциональные области, или зоны: 1) А—N - переходную между тканью предсердия и собственно атриовентрикулярным узлом; 2) N — зону собственно атриовентрикуляр-


ного узла и 3) N —Н — зону, в которой волокна атриовентри- кулярного узла постепенно сливаются со стволом пучка Гиса. В зоне N происходит ос­ новная задержка проведения импульса от предсердий к же­ лудочкам. Благодаря ей обеспе­ чивается оптимальное наполнение желудочков к началу их систолы за счет предотвращения проведения к желудочкам части патологических предсерд- ных импульсов, генерируемых с большой частотой.

5. Пучок Гиса, берущий свое начало в атриовентрикулярном соединении, располагается субэндокардиально в области правой части межжелудочковой перегородки и примерно через 12 мм делится на правую и левую ножки. Пра­ вая ножка обеспечивает проведение импульса по правой стороне межжелу­ дочковой перегородки к миокарду правого желудочка и является прямым про­ должением пучка Гиса. Спускаясь книзу, она делится на три части — пере­ днюю, латеральную и заднюю, которые, разветвляясь, становятся частью системы Пуркинье правого желудочка. Левая ножка располагается по субэн- докардиальной поверхности левой половины межжелудочковой перегородки и через 1—3 см от своего начала делится на две ветви. Более толстая задняя (задне-нижняя) ветвь обеспечивает проведение импульса в субэндокарди- альных отделах базальной и диафрагмальной областей левого желудочка. По более тонкой передней (передне-верхней) ветви импульс распространяется по передней субэндокардиальной поверхности левого желудочка. Ствол и ветви пучка Гиса образованы преимущественно клетками Пуркинье, расположен­ными параллельно, в отличие от сетчатой структуры атриовентрикулярного соединения.   Это предсердно-желудочковые пучки Кента (право- и лево­сторонний), межузловой пучок Джеймса между правым предсердием и стволом пучка Гиса и нодовентрикулярный пучок Махайма, соединяющий


атриовентрикулярный узел или ножку пучка Гиса с сократительным мио­ кардом желудочков.

6. Система Пуркинье — это густая сеть волокон, отходящих от дисталь-ных участков ветвей ножек пучка Гиса. Они располагаются субэндокарди- ально и обеспечивают распространение импульса на клетки сократитель­ ного миокарда обоих желудочков, что влечет за собой их сокращение и изгнание крови.

Такое строение проводящей системы сердца обусловливает следующую последовательность распространения волны возбуждения по миокарду же­лудочков. Вначале возбуждаются межжелудочковая перегородка, кроме ее базальной части, и сосочковые мышцы. Наступающее вслед за этим их ран­ нее сокращение позволяет перегородке играть роль якоря для сокращения остального миокарда желудочков, а сосочковым мышцам обеспечивать зак­ рытие атриовентрикулярных клапанов.

Функциональная анатомия кардиомиоцита. В зависимости от своей основ­ ной функции клетки миокарда разделяются на рабочие, или сократитель­ ные, и клетки предсердно-желудочковой проводящей системы сердца.

Сократительные кардиомиоциты, выполняющие механическую работу сердца, представляют собой вытянутые клетки длиной около 100 мкм и диа­ метром в среднем 15 мкм, которые напоминают волокна поперечно-полосатой мускулатуры своей поперечной исчерченностью. Цилиндрическая форма кар­ диомиоцита отражает его устройство — клетка выглядит как пучкообразное скопление миофибрилл, окруженное оболочкой.

Основные отличия миокарда от скелетной мышцы следующие:

1)   мышечные волокна ветвятся, образуя сетчатую структуру — так назы­
ваемый функциональный синцитий. В отличие от истинного анатомического
синцития соседние клетки отделены друг от друга сарколеммой, а их торце­
вые части — плотными вставочными дисками, которые представляют собой
участки низкого сопротивления. Такая структура обеспечивает распростра­
нение волны возбуждения, возникшей при деполяризации одного мышеч­
ного волокна, на все остальные волокна с их последующим одно времен-

НЫМ СОКраЩСНИСМ ^UltSCl    llilla ВСС-ИЛИ~НИЧС1 U ^,

2) значительно большее количество митохондрий, что обусловлено специ­ фикой функционирования миокарда;

3) высокая плотность капилляров — примерно в соотношении 1 капилляр на 1 мышечное волокно. Это позволяет значительно уменьшить диффузионное рас­ стояние для кислорода, углекислого газа и субстратов метаболизма. Необходимо иметь в виду, что не все капилляры открыты одновременно.

Ниже представлены основные компоненты кардиомиоцита и их функцио­ нальное значение.

Сарколемма — мембрана, окружающая мышечную клетку, вклю­чает собственно плазматическую мембрану толщиной 10 нм и наружный слой — так называемое поверхностное покрытие толщиной 70 нм. Плаз­ матическая мембрана состоит из двух слоев молекул фосфолипидов, по-


пярные гидрофильные головки которых обращены кнаружи, а липидные хвостики — кнутри, вследствие чего при электронной микроскопии она имеет характерный трехслойный вид. Плазматическая мембрана обладает те­ кучестью. В ней находятся многочисленные белки — рецепторы — для гормо­ нов и фармакологических веществ и каналы для транспорта ионов.

Поверхностное покрытие, или гликокаликс, состоит из гликопротеинов, гликолипидов и полисахаридов. Считают, что эта оболочка служит для за­ хвата и удержания Са2+, однако вклад этого пула Са2+ в процесс электро­ механического сопряжения, по-видимому, незначителен.

Сарколемма образует множество складок и карманов, что обусловливает ге разделение на; 1) поверхностную, или периферическую, состоящую из плоских участков поверхности клетки, 2) внутреннюю, образующую систе­ му поперечно и продольно ориентированных канальцев (так называемые Т- грубочки и поперечно-продольная тубулярная система); 3) кавеолы — окру­ женные мембраной везикулярные структуры, вдающиеся внутрь клетки. Они служат местами формирования тубулярной системы.

Т-трубочки, представляющие собой инвагинации клеточной мембраны, располагаются параллельно на одинаковом расстоянии друг от друга. Каж­ дая Т-трубочка подходит к каждой Z -полосе в каждой миофибрилле. Такое их расположение обеспечивает поступление электрического сигнала для сокращения и кальциевого тока максимально близко к Z -полосе (рис. 3).

Видоизмененная сарколемма, ограничивающая торцевые поверхности мышечных волокон, образует так называемые вставочные диски. Они вклю- 1ают в себя три специализированных компонента: 1) fascia adherens — место прикрепления актиновых нитей к плазматической мембране; 2) macula iensa , или десмосомы, имеющие выступающие из сарколеммы волокна, гто обеспечивает прочное соединение клеток и передачу напряжения, разви-


ваемого ими при сокращении, друг другу; 3) межклеточные контакты, или нексусы, которые обеспечивают электрическое взаимодействие меж­ ду клетками благодаря своему низ­ кому электрическому импедансу.

Саркоплазматический ре-тикулум представляет собой густую сеть анастомозирующих друг с дру­гом канальцев, прилегающих к мио-фибриллам. Они имеют продольную ориентацию, не ограничиваются пределами саркомера и не сообщаются с внеклеточной средой. В местах, где саркоплазматический ретикулум подхо­ дит близко к поверхностной клеточной мембране или Т-трубочкам, он об­ разует мешковидные расширения, так называемые цистерны. Это обеспечи­ вает быстрое распространение импульса возбуждения (деполяризации) Т- трубочок сарколеммы на мембраны цистерн, что приводит к выходу из сар- коплазматического ретикулума Са2+.

Миофибриллы диаметром около 1 мкм располагаются пучками вдоль длинной оси кардиомиоцита. Каждая миофибрилла состоит из отдельных структурных и сократительных элементов — саркомеров, отграниченных друг от друга Z -линиями ( Z , Zwischen - scheibe , по-немецки — разделительная линия). Длина саркомера в состоянии покоя 1,8-2 мкм. При электронной микроскопии видно, что саркомер состоит из участков различной плотно­ сти, которые имеют вид чередующихся темных полос А и светлых полос I (А — анизотропный, I — изотропный в поляризованном свете, рис. 4), что создает характерную поперечную исчерченность. Такая структура обусловле­ на наличием белковых нитей (протофибрилл) двух типов: толстых, состоя­ щих из миозинг, и тонких, состоящих из актина.

Толстые нити миозина диаметром 15 нм образуют центральную полосу А. Они состоят из длинных молекул, которые образуются двумя пептидными цепями легкого меромиозина, свернутыми в двойную спираль (так называ­ емые легкие цепи). На конце каждой молекулы пептида находится головка, состоящая из двух пептидных цепей тяжелого меромиозина (рис. 5). Эти головки выступают парами по обе стороны толстой нити через каждые 14 нм и вступают в соединение с молекулами актина. Головки миозина содержат миофибриллярную АТФ-азу - фермент, расщепляющий АТФ для обеспе-



чения энергии сокращения мышцы, и обладают способностью обратимо связываться с актином с образовани­ ем актомиозина.

Тонкие нити диаметром 6 нм, об­ разующие полосы I , состоят из акти­на. Его молекула представляет собой белок сферической формы, который полимеризуется с образованием цепочки молекул (см. рис. 5). Две цепи молекул актина образуют структуру спиральной формы. В желобе этой спирали находится молекула тропомиозина. К каждой 7-й молекуле актина прикреплена молекула тропонина, который состоит из трех частей. Тропонин С, обладающий высоким сродством к Са2+, связывает их, и тем самым запускает процесс сокращения. Тропонин I , ин- гибируя стимулируемую Mg 2+ АТФ-азу миозина, препятствует взаимодей­ ствию актина с миозином и находится под контролем тропонина С. Тропо­ нин Т связывает тропониновый комплекс с тропомиозином,

Как видно на поперечном срезе (рис. 6), каждая толстая протофибрилла окружена 6 тонкими, а каждая тонкая - 3 толстыми.

Сокращение мышцы является результатом скольжения толстых и тон­ ких протофибрилл относительно друг друга благодаря индуцируемому

Рис. 5. Схематическое изображение строения сократительных белков - миозина (толстые нити) и актина (тонкие нити)


Са


г*


Молекула актина


Тропанинобьш комплекс

Тонкая нить


 



Толстая нить


Са2+ многократному образованию и отсоединению актомиозиновых свя­ зей (мостиков). При этом происходит уменьшение ширины полос I за счет более глубокого вдвижения тонких протофибрилл в полосу А и умень­ шение длины саркомера. Суммирова­ ние усилий, развиваемых мостиками в каждом саркомере, обеспечивается последовательно расположенными уп­ ругими образованиями — линиями Z и вставочными дисками.

Митохондрии занимают 30— 50 % объема кардиомиоцита и обес­печивают энергию, необходимую для сокращения сердца, путем синтеза макроэргических фосфатов — АТФ и кре- атинфосфата (КФ) в цикле трикарбоновых кислот (цикле Кребса) в присут­ ствии кислорода. Благодаря наличию внутри митохондрий анионов фосфата они способны обратимо связывать большое количество Са2+. В нормальном миокарде эта их функция не играет никакой роли в процессе сопряжения возбуждения с сокращением. В то же время при определенных патологичес­ ких состояниях при нарушении функции сарколеммы и саркоплазматичес- кого ретикулума (например, при ишемии миокарда или миокардиальной недостаточности) захват митохондриями Са2+ играет важную роль в предот­ вращении кальциевой перегрузки цитоплазмы. Наступающая при этом пере­ грузка митохондрий Са2+ нарушает процесс окислительного фосфорили- рования из-за их связывания анионами фосфата.

Саркоплазма содержит ферменты гликолиза и ряда других, менее изученных метаболических процессов, а также запасы субстратов - гранулы гликогена, капли жира и др.

Ядро является местом активного синтеза белков, необходимых, в част­ ности, для обеспечения процесса непрерывного обновления миофиламен- тов, мембран и др. Хотя некоторые кардиомиоциты имеют 2 ядра, в постна- тальный период их митоз прекращается, в силу чего миокарду не свойствен­ на гиперплазия, а увеличение его массы после рождения происходит исклю­ чительно путем гипертрофии.

Клетки атриовентрикулярной проводящей системы сердца (синоатриально- го узла, атриовентрикулярного соединения, пучка Гиса и волокон Пурки- нье), ответственные за образование и быстрое распространение импульса возбуждения по всему сердцу, имеют следующие отличия от миоцитов рабо-


чего миокарда: 1) больший диаметр (до 80 мкм); 2) отсутствие системы Т- трубочек, что обусловливает меньшую величину отношения площади поверхности к объему и в силу этого меньшее электрическое сопротивле­ ние, что облегчает проведение импульса; 3) меньшее количество миофиб- рилл; 4) более высокое содержание в цитоплазме гранул гликогена, что обес­ печивает повышенную устойчивость этих клеток к гипоксии.

Перикард представляет собой мембранозный мешок, внутри которо­ го находятся сердце и начальные (1—2 см) отрезки крупных сосудов — аорты до места соединения восходящей части с дугой, легочной артерии до разветвления, а также полых и легочных вен. Перикард состоит из двух слоев: наружного — фиброзного — и внутреннего — серозного, ко­ торый, в свою очередь, имеет париетальный слой, примыкающий к фиб­ розному перикарду, и висцеральный. Висцеральный перикард представ­ ляет собой наружную поверхность самого сердца и называется также эпикардом. Полость перикарда в норме содержит до 20-30 мл жидкости, по своему составу сходную с лимфой, которая продуцируется серозным листком.

Эндокард представляет собой соединительнотканную оболочку, выстила­ ющую внутреннюю поверхность камер сердца и клапаны.

.